Dinâmica das populações

Os parâmetros de crescimento são difíceis de obter
 
                                                    Informação sobre o tamanho máximo e idade dos peixes, as relações comprimento/peso bem como o conhecimento dos seus parâmetros de crescimento e da sua mortalidade natural, são cruciais para uma correcta gestão das pescas.

 

                                                    Embora estes parâmetros sejam fáceis de obter para a maioria das espécies, tê-los disponíveis- no formato apropriado- sempre que necessário, é bastante mais difícil.

 

                                                    Este problema é ampliado no caso dos parâmetros de crescimento, que são os de mais difícil obtenção porque, geralmente, provêm de teses de mestrado, ou de pequenos artigos científicos. Assim, a investigação no campo da avaliação de stocks pode ser acelerada tornando disponível os parâmetros já conhecidos, quer para corrigir resultados que foram obtidos utilizando os valores de stocks vizinhos, quer fornecer dados para a verificação de resultados. O mesmo se aplica para a mortalidade natural.

 

                                                    Estes pontos são tão importantes na investigação das pescas tropicais que, em 1987, foram a razão da proposta de criação duma base de dados que veio a ser a FishBase, e a qual incluía “um sumário sobre toda a informação de crescimento e mortalidade de cada espécie [...] com o objectivo último de cobrir 2.500 espécies” (Pauly 1988).

 

Incluímos os parâmetros de crescimento de mais de 1.150 espécies
 
                                                    Esta visão subestimou o número de espécies a incluir na FishBase (que foi 10 vezes superior ao inicialmente previsto), mas sobreestimou o número de espécies para as quais existia informação: neste momento, identificámos bibliografia publicada para mais de 1.150 espécies, e parece-nos que não vai ser possível chegar às 2.000 espécies até ao ano 2000. No entanto as espécies incluídas presentemente, representam 95% das espécies comerciais conhecidas, assegurando, portanto, a relevância das entradas nas três tabelas apresentadas abaixo.

 

De igual modo, os stocks para os quais são incluídas mais de 500 séries temporais de recrutamento, pertencem aos stocks de espécies mais importantes a nível mundial.

 

                                                    Tomámos algumas precauções no sentido de assegurar uma maior confiança nas entradas das tabelas, incluindo, de entre outras, a rejeição de resultados não coincidentes com outros já obtidos para a mesma espécie (ou similar). Contudo, temos consciência que estas precauções não corrigem erros que sejam originários de artigos publicados ou da introdução incorrecta dos dados. Esperamos que nos contactem aquando da detecção de erros deste tipo ou inconsistências, para que possam ser corrigidos na próxima versão. Vamos confirmar, em especial, os casos assinalados como “fora da  área” no campo Notas, que se referem a estudos conduzidos em locais fora da área usual duma dada espécie e que portanto, se devem, provavelmente, a identificações incorrectas.

                                                   

A informação sobre a dinâmica das populações pode ser impressa:

 

·       por família, usando os relatórios predefinidos que podem ser acedidos através do Menu Principal da FishBase;

 

·       por espécies, a partir das respectivas tabelas;

 

·       como parte da sinopse da espécie.

 

 

Referências                              Pauly, D. 1988. Resource assessment and management program, p. 47-66. In ICLARM five-year plan (1988-1992), part 1. Directions and opportunities. International Center for Living Aquatic Resources Management (ICLARM), Manila.

                                                                     Daniel Pauly e Crispina Binohlan

 

A nossa resposta ao livro Guiness de Recordes Mundiais
 
A Tabela POPGRÁFICOS

Esta tabela inscreve informação sobre o comprimento máximo (Lmax), peso (Wmax) e idade (tmax) da espécie considerada, em vários locais onde  ocorre. Os maiores valores desta tabela também se encontram na tabela ESPÉCIES. A tabela POPGRÁFICOS também indica se os valores Lmax, Wmax e tmax ou as suas várias combinações se referem ao mesmo indivíduo.

 

                                                   

Caixa 10. Distribuição dos comprimentos máximos pelas espécies de peixes.

Não é tão simples como parece fazer e interpretar histogramas da frequência das espécies em relação ao seu comprimento máximo. Assim, para serem interpretáveis, os histogramas deverão ter classes de tamanho constantes (neste caso de comprimento), e o número destas classes não deverá ser demasiadamente baixo nem elevado (i.e., 15-30, veja Sokal and Rohlf 1995). No entanto, o tamanho máximo dos peixes varia entre 1cm (por ex. góbios) e 14m (tubarão-baleia Rhincodon typus) e se fossem utilizadas classes de tamanhos de, por exemplo 50cm (o que originaria um número apropriado de classes), a maioria das espécies ficaria incluída nas classes de tamanho mais pequeno e muitas outras classes ficariam vazias.

Utilizando logarítmos (do comprimento) obtem-se um gráfico (Fig. 11) muito mais interessante no qual aparecem distribuições normais do log (número de espécies) vs log (comprimento). Estas linhas caracterizam os peixes em geral (curva superior em que a maior parte das espécies de peixes atingem o comprimento máximo de 25 cm) ou algum grupo de interesse particular (curva a bold). 

Nunca vimos gráficos deste tipo anteriormente e gostariamos de saber a sua opinião sobre a sua leitura e aplicações possíveis.

Referências

Sokal, R.R. and F.J. Rohlf. 1995. Biometry. Third edition.W.E. Freeman, San Francisco. 887 p.

Daniel Pauly


 


Fig. 11. Distribuição dos comprimentos da família Cihlidae e das restantes espécies de peixes da FishBase.

 

A tabela contém cerca de 1.200 registos de mais de 700 espécies tiradas de cerca de 400 referências.

 

                                                    Os utilizadores da FishBase podem considerar esta tabela como a  nossa resposta ao Livro Guiness dos Recordes Mundiais (Anon. 1991) ou pensar sobre os inúmeras maneiras de utilizar estes dados, p.ex., testar hipóteses sobre teorias biológicas (ver caixa 10).

 

Como chegar lá                      Clique o botão Dinâmica de populações na janela BIOLOGIA e o botão Tamanhos Máx. na janela DINÂMICA DE POPULAÇÕES.

 

Referências                              Anon. 1991. Das neue Guinness Buch der Rekorde 1992. Verlag Ullstein, Frankfurt. 354 p.

 

Crispina Binohlan  e Daniel Pauly

 

A Tabela COMPRIMENTO PESO

                                                    Esta tabela  fornece os valores a e b de cerca de 3500 relações comprimento-peso da fórmula A=a ÿ Lb, pertencentes a cerca de 1.500 espécies de peixes. Esta informação pode ser usada entre outras coisas para calcular a biomassa a partir de observações subaquáticas das distribuições dos comprimentos.

 

Fontes                                       Estas relações comprimento-peso foram obtidas a partir de cerca de 1.100 referências, p.ex., Carlander (1969; 1977); Cinco (1982); Dorel (1985); Bohnsack and Harper (1988); Coull et al. (1989); Torres (1991); e Kulbicki et.al.(1993).

 

 

Campos                                    Incluímos um campo calculado com o peso dum peixe de 10 cm para permitir a detecção de erros grosseiros, sabendo da forma do corpo da espécie. Também existe um botão de gráficos, na tabela do sumário, que quando accionado, mostra plots das relações comprimento-peso que podem ser usados para identificar curvas que se afastam da tendência normal.

 


 


Fig. 12. As duas relações comprimento-peso existentes na FishBase para a espécie Gadus morhua.

Repare que também pode utilizar o gráfico para estimar um peso a partir de um determinado comprimento.

 

                                                    Um campo de escolha indicando o método de cálculo dos parâmetros a e b, da relação comprimento-peso, foi incluído à tabela; estes métodos são:

 

·       Tipo I (ou predictivo) regressão linear de logW sobre logL (método utilizado na maioria dos casos);

 

·       Tipo II (ou funcional) regressão linear de logw sobre logL (como sugerido por Ricker 1975, mas raramente usado, visto que as relações comprimento-peso são geralmente usadas para conhecer o W a partir do L);

 

·       O mesmo que (1) ou (2), mas corrigindo os bias sugeridos por Sprugel (1983; ver também Vakily et al. 1986);

Vários métodos podem ser usados para calcular o peso a partir do comprimento
 
 


·       Regressão não linear de W sobre L, como recomendado por ex., por Saila et al. (1988);

 

·       De amostras de frequências de comprimento e os seus pesos totais, usando os algoritmos de Pauly e Gayanilo (1996);

 

·       Fazendo b=3, e usando um par de valores L-W para calcular a;

 

·       Fazendo b=3, e usando a média geométrica de L e W para obter o a, ou calculando a para cada par de dados, tomando depois a média dos valores resultantes para a;

·       Qualquer outro método (a especificar no campo “Comentários”).

 

Como chegar lá                      Clique o botão Biologia na janela ESPÉCIES, o botão Dinâmica da populações na janela BIOLOGIA e o botão Relação L-W na janela DINÂMICA DE POPULAÇÕES.

 

Referências                               Anon. 1991. Das neue Guinness Buch der Rekorde 1992. Verlag Ullstein, Frankfurt. 354 p.

Bohnsack, J.A. and D.E. Harper. 1988. Length-weight relationships of selected marine reef fishes from the southeastern United States and the Caribbean. NOAA Tech. Mem. NMFS-SEFC-215, 31 p.

Carlander, K.D. 1969. Handbook of freshwater fishery biology. Vol. 1. The Iowa State University Press, Ames, Iowa. 752 p.

Carlander, K.D. 1977. Handbook of freshwater fishery biology. Vol. 2. The Iowa State University Press, Ames, Iowa. 431 p.

Cinco, E. 1982. Length-weight relationships of fishes, p. 34-37. In D. Pauly and A.N. Mines (eds.) Small-scale fisheries of San Miguel Bay: biology and stock assessment. ICLARM Tech. Rep. 7, 124 p.

Coull, K.A., A.S. Jermyn, A.W. Newton, G.I. Henderson and W.B. Hall. 1989. Lenght-weight relationships for 88 species of fish encountered in the North Atlantic. Scottish Fish. Res. Rep. 43, 80 p.

Dorel, D. 1985. Poissons de l'Atlantique nord-est: relations taille-poids. Institut Français de Recherche pour l'Exploration de la Mer, Paris. 165 p.

Kulbicki, M., G. Mou Tham, P. Thollot and L. Wantiez. 1993. Length-weight relationships of fish from the lagoon of New Caledonia. Naga, the ICLARM Q. 16(2-3):26-29.

Lenarz, W.H. 1994. Estimation of weight-length relationship from group measurements. US Fish Bull. 93:198-202.

Pauly, D. and F.C. Gayanilo, Jr. 1996. Estimating the parameter of length-weight relationship from length-frequency samples and bulk weights, p. 136. In D. Pauly and P. Martosubroto (eds.) Baseline studies of biodiversity: the fish resources of western Indonesia. ICLARM Stud. Rev. 23, 321 p.

Ricker, W.E. 1975. Computation and interpretation of biological statistics of fish populations. Bull. Fish. Res. B. Can. 191, 382 p.

Saila, S.B., C.W. Recksiek and M.H. Prager. 1988. Basic fishery science programs: a compendium of microcomputer programs and manual of operation. Elsevier Science Publishing Co., New York.  230 p.

Sprugel, D.G. 1983. Correcting for bias in log-transformed allometric equations. Ecology 64(1):209-210.

Torres, F. Jr. 1991. Tabular data on marine fishes from Southern Africa, Part I. Length-weight relationships. Fishbyte 9(1):50-53.

Vakily, J.M., M.L. Palomares and D. Pauly. 1986. Computer programs for fish stock assessment: applications for the HP41 CV calculator. FAO Fish. Tech. Pap. 101 Suppl. 1, 255 p. Rome.

 

Crispina Binohlan e Daniel Pauly

 

A Tabela POPCRESCIMENTO

A informação desta tabela é necessária no cálculo da avaliação de stocks
 
                                                    Esta tabela contém informação sobre crescimento, mortalidade natural e o comprimento até à primeira maturação, que são dados importantes na produção de modelos para a avaliação de stocks. Estes dados podem ainda ser utilizados na produção de relações empíricas entre os parâmetros de crescimento ou no cálculo de mortalidade natural e dados correlacionados (forma do corpo, temperatura, etc), que configuram uma linha de investigação útil para a avaliação dos stocks e também para conhecer melhor a evolução das estratégias biológicas (Fig. 13).

 


Fig. 13. Gráfico auxiométrico para Sardinella longiceps e para 20% dos dados de outras espécies.

 


Os parâmetros de crescimento incluídos nesta tabela são os de von Bertalanffy (VBGF; von Bertalanffy 1938), que têm a fórmula:

 

Lt =L¥ (1- e-k (t-t0))                                                               …1)          

 

Onde Lt é o comprimento médio dum exemplar duma dada espécie com a idade t, L¥ é o seu comprimento médio assiptótico, isto é, o comprimento que atingiram numa idade avançada, K é um factor de dimensão tempo-1, e t0 é a “idade teórica” (e geralmente negativa) que teria com o comprimento zero.

 

Em semelhança, o VBGF para o crescimento em peso tem a fórmula

 

Wt =W¥ (1-e -k (t-t0)) b                                                         …2)           

 

Onde Wt e W¥ são os pesos correspondentes a Lt e L¥, respectivamente, e b é o expoente de relação comprimento-peso da fórmula

 

W=a.Lb                                                                             …3)     

 

A tabela POPCRESCIMENTO inclui registos para os quais, pelo menos, L¥  e K ou W¥  e K estão disponíveis, isto é, t0 pode não existir (este parâmetro não biológico não é utilizado na maior parte dos modelos de avaliação de stocks).

 

Fontes                                       A tabela contém, presentemente, cerca de 4.600 parâmetros de crescimento calculados para mais de 1.150 espécies, extraídas de cerca de 2.000 fontes primárias e secundárias. As compilações de Pauly (1978, 1980) contribuíram com cerca de 1/3 das entradas.

 

Campos                                     Complementando a MainRef uma DataRef é dada para cada grupo de parâmetros de crescimento, porque frequentemente os parâmetros de crescimento são apresentados em artigos que não fornecem os dados de onde os resultados provêm. Os “dados da fonte”, como indicado por um campo de escolha, consistem em: anéis dos otólitos, anéis das escamas, outros anéis anuais, anéis diários dos otólitos, marcação/recaptura, frequência de comprimento, observações directas, vários tipos de dados, outros.

 

As secções Material e Métodos estão transcritas
 
                                                    Também o Método usado no cálculo é dado através da selecção num campo de escolhas com os seguintes itens: Ford-Walford; von Bartalanffy/Beverton; Gulland and Holt; regressão não linear; ELEFAN I; outro(s) métodos.

 

                                                    A avaliação doutros métodos, as suas exigências, bias e outras necessidades dos dados podem ser consultados em Ricker (1975), Gulland (1983), Pauly (1984), Gayanilo et al. (1996) e outros textos sobre ciências das pescas.

 

                                                    Para verificar o rigor dos parâmetros de crescimento incluímos:

 

a.       um campo de cálculo com o índice de perfomance de crescimento N´ =log10k +2log20L4 ; Pauly and Munro, 1984), que podem ser comparados com os valores de N´de outros stocks da mesma espécie.

b.       um campo de escolha múltipla descreve a forma como L¥ foi convertido em W¥, com as seguintes escolhas:

 

·                                                                                                                                  Tal como dado para crescimento em MainRef ou Ref.;

·                                                                                                                                  Calculado usando a relação L/W do mesmo stock;

·                                                                                                                                  Calculado usando a relação L/W de outro stock da mesma espécie;

·                                                                                                                                  Calculado utilizando a relação L/W de espécies similares;

·                                                                                                                                  Outros (ver Comentários)

 

c.       um campo sim/não é usado para identificar os casos nos quais L4 difere da Lmax (na tabela ESPÉCIES) em mais de 30% de Lmáx;

d.       um campo sim/não pode ser utilizado para identificar pares duvidosos de parâmetros de crescimento (Lµ e K ou Wµ e K) pode ser o uso de grelhas auxiométricas, ou seja, “plots” de logK versus logL4(ou W4) porque stocks diferentes da mesma espécie devem formar distintos padrões elipsoides;

e.       um botão de gráfico na tabela resumo que, quando se clica, mostra um gráfico do tamanho do corpo vs idade relativa (Fig. 14) que pode ser utilizado para identificar curvas de crescimento que estejam desviadas da tendência naormal;

f.         botões de gráfico que mostram gráficos auxiométricos, por exemplo, plots de logK vs logL¥ (Fig. 13) ou W¥ (veja “Análises Auxiométricas”, neste volume).


 


Fig. 14. Comprimento do corpo vs idade relativa (t-t0) em Oreochromis niloticus niloticus. As curvas são baseadas nos parâmentros L¥ and K da tabela POPCRESCIMENTO, e VBGF (Equação 1).

 

Informação do tamanho na primeira maturação sexual, que aparece numa tabela separada (MATURAÇÃO), é usada em conjunção com L4 para computar a “capacidade reprodutora” (Cushing, 1981) da população, ou seja, a razão Lm/L4 . A maior parte dos valores Lm referem-se ao comprimento médio ou ao comprimento a partir do qual 50% da população está sexualmente madura, mas sempre que estas estimativas não são dadas, ou não possam ser conseguidas a partir dos dados, Lm foi tomado como o valor médio de valores já publicados.

 

Para alguns registos, as estimativas L4 têm ainda de ser confrontadas com os registos dos comprimentos máximos (Lmax) os quais, acreditamos, devem estar razoavelmente próximos (ver acima).

 

Esperamos pelo “feedback” dos utilizadores àcerca do conteúdo e/ou utilidade desta tabela.

 

Como chegar lá                      Clique o botão Biologia na janela ESPÉCIES, O BOTÃO Dinâmica de populações na janela BIOLOGIA, e o botão Crescimento na janela DINÂMICA DE POPULAÇÕES.

 

Referências                               Cushing, D.H. 1981. Fisheries biology: a study in population dynamics. 2nd ed. University of Wisconsin Press, Madison. 295 p.

Gayanilo, F.C. Jr., P. Sparre and D. Pauly. 1996. The FAO-ICLARM Stock Assessment Tool (FiSAT). User's Guide. FAO Comp. Inf. Ser./Fish. 7, 126 p.

Gulland, J.A. 1983. Fish stock assessment: a manual of basic methods. FAO/Wiley, New York.

Pauly, D. 1978. A preliminary compilation of fish length growth parameters. Ber. Inst. Meereskd. an der Christian-Albrechts Univ. Kiel 55, 200 p.

Pauly, D. 1980. On the interrelationships between natural mortality, growth parameters, and mean environmental temperature in 175 fish stocks. J. Cons. CIEM 39(2):175-192.

Pauly, D. 1984. Fish population dynamics in tropical waters: a manual for use with programmable calculators. ICLARM Stud. Rev. 8, 325 p.

Pauly, D. and J.L. Munro. 1984. Once more on growth comparison in fish and invertebrates. Fishbyte 2(1):21.

Ricker, W.E. 1975. Computation and interpretation of biological statistics of fish populations. Bull. Fish. Res. Board Can. 191. 382 p.

von Bertalanffy, L. 1938. A quantitative theory of organic laws II. Hum. Biol. 10:181-213.

 

Crispina Binohlan e Daniel Pauly

 

Análises Auxiométricas

Durante o crescimento dos peixes existem alterações no tamanho (peso ou comprimento) ao longo do tempo e quaquer tentativa de representação ou comparação de crescimentos deve considerar ambas as dimensões. No entanto, a comparação de curvas de crescimento que relacionam tamanho e tempo não é directa. Com efeito, dependendo da definição de crescimento “rápido” ou “lento” é possível entrar em contradição quando duas curvas se cruzam. Deste modo, Kinne (1960) escreveu que “a taxa de crescimento observada em peixes juvenis não se mantem ao longo da vida. Peixes de crescimento inicial lento podem ultrapassar peixes de crescimento inicial rápido e alcançar um maior comprimento na fase adulta.” (Este fenómeno é bem ilustrado na Fig. 14).

 

Na FishBase são utilizados os parâmentos da função de crescimento de von Bertalanffy ou VBGF (von Bertalanffy Growth Function) (veja a “tabela POPCRESCIMENTO”, neste volume) para descrever o crescimento dos peixes. Contudo, isto não resolve por si só, o problema mencionado por Kinne (1960) uma vez que nenhum destes parâmentros possui a unidade do crescimento (i.e., comprimento vs tempo ou peso vs tempo). L¥ e W¥ representam apenas o tamanho, e K e t0 têm apenas a dimensão tempo-1 e tempo, respectivamente. No entanto, várias combinações destes parâmentros, e.g., L¥. K, possuem uma dimensão adequada (l/t) da taxa de crescimento (Gallucci and Quinn 1979). Apesar da base logarítmica os índices de crescimento:

 

Ø’ = logK + 2logL¥                                                                                       …1)

 

e

 

Ø = logK + (2/3)logW¥                                                                            …2)

 

têm a unidade correcta da taxa de crescimento e são amplamente utilizados para comparar o crescimento de diversos peixes e invertebrados, devido a estes terem uma distribuição normal para diferentes populações de uma mesma espécie (veja, por ex., Moreau et al. 1986). Esta última característica também permite estimar K a partir de L¥ ou W¥ quando a o seu Ø’ ou Ø (média) é conhecido a partir de uma ou mais populações (Munro & Pauly 1983; Pauly & Munro 1984).

 

Os declives de 2 e 2/3 nas Equações (1) e (2) respectivamente, foram estimados por Pauly (1979) a partir de uma grande série de dados documentados em Pauly (1978, 1979), e que são agora incluídos na FishBase. A Equação (1) implica que que os gráficos de logK vs logL¥ tenham em média um declive igual a 2. Do mesmo modo, a Equação (2) implica que os gráficos de logK vs logL¥ tenham em média um declive de 2/3.

 

Um gráfico auxiométrico (do Grego “crescimento” e “medida”) é um gráfico do parâmentro K de VBGF vs tamanho assimptótico (L¥ or W¥), com ambos os eixos em escala logarítmica. Uma população com uma série de parâmentros de crescimento (L¥, K or W¥ , K) é representada por um único ponto, e diferentes populações da mesma espécie terão tendência a formar um grupo (“cluster” ) de pontos. Uma vez que as equações (1) e (2) implicam que a estes grupos de pontos possam ser ajustadas linhas de regressão de declive conhecido, também aos grupos de pontos podem ser sobrepostas elipses com eixos de declive 2 ou 2/3, respectivamente, com intercepções iguais a Ø’ ou Ø, e áreas de superfície relacionadas com a variabilidade dos dados representados.

 

O programa AUXIM estima a área de confiança de 95% para os parâmentros de crescimento
 
 


Assim, elipses AAacuja circunferência contém 95% da área de confiança (S95) de um cluster com valores L¥ , K (ou W